Органоиды клетки. Биологическое и медицинское значение клеточных включений

Органоиды – это постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение.

Органоиды (синоним: органеллы) - это органы клетки, маленькие органы. По строению органоиды можно разделить на две группы: мембранные , в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные . В свою очередь, мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов двойная и состоит из двух мембран.

Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Следует различать органоиды и включения.

Видео: Обзор клеточных структур

Органоиды (органеллы)

Видео: Протеасомы.

Фагосомы

Микрофиламенты . Каждый микрофиламент - это двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. Поэтому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся белок a-актинин, а также, белки миозин и тропомиозин.
Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, например, в микрофаге насчитывается около 100.000 микрофиламентов. Функции микрофиламентов:
- миграция клеток в эмбриогенезе,
- передвижение макрофагов,
- фаго- и пиноцитоз,
- рост аксонов (у нейронов),
- образование каркаса для микроворсинок и обеспечение всасывания в кишечнике и реабсорбции в почечных канальцах.

Промежуточные филаменты . Являются компонентом цитоскелета. Они толще микрофиламентов и имеют тканеспецифическую природу:
- в эпителии они образованы белком кератином,
- в клетках соединительной ткани - виментином,
- в гладких мышечных клетках - десмином,
- в нервных клетках они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.
Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра.

Микротрубочки . Микротрубочки образуют в клетке густую сеть. Она начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы. Также микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток. В клетках с ресничками микротрубочки образуют аксонему (осевую нить) ресничек.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина.
На поперечном срезе видно 13 таких субъединиц, образующих кольцо.
Его параметры таковы:
- внешний диаметр - dex = 24 нм,
- внутренний диаметр - din = 14 нм,
- толщина стенки - l стенки = 5 нм.
Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону связанной формы.
В неделящейся интерфазной клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
Транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не внутри микротрубочек, а вдоль них по перитубулярному пространству. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: Белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, "тащат" за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.
В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует веретено деления. Они связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Клеточный центр .

Пластиды .

Вакуоли . Вакуоли – одномембранные органоиды. Они представляют собой мембранные «ёмкости», пузыри, заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Вакуоли характерны для растительных клеток. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуолей. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Включения

Включения . Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген - полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты - глыбки.
Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани - липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул. Секреторные включения представляют собой разнообразную группу.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.
Экскреторные включения - это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения - случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции - такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).
Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях - в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин - пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

Цитоплазма представлена основным веществом (матрикс, гиалоплазма), в котором распределены включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет прос­транство между плазмолеммой, ядерной оболочкой, органеллами и другими структурами. Даже электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Оно представлено множеством растворенных в воде органических и неорганических веществ, включая ферменты и другие белки. В основном веществе цитоплазмы сконцен­трированы предшественники и промежуточные продукты многих биохимических циклов. В нем происходит гликолиз, которому принадлежит важная роль в образовании потока энергии.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (крахмал, гликоген), продуктами, подлежащими выделению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты). Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, специализированных к выполнению определенной функции. К ним относятся микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов. Такие специальные органеллы, как синаптические пузырьки, транспортирующие медиаторы-переносчики нервного возбуждения с одного нейроцита на другой или клетку рабочего органа, а также миофибриллы, обеспечивающие акт сокращения мышцы, имеются лишь в клетках определенной функциональной специализации. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы цитоплазмы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласты, осуществляющие фотосинтез.

Канальцевая и вакуолярная система образована сообщающимися или изолированными трубчатыми и уплощенными цистернами, ограниченными мембраной и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В этой системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сеть. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к мембранам полисом. В силу этого ее функцией является синтез определенных белков, например, секретируемых клетками желез. Плотно упакованные слои цистерны шероховатой сети представляют собой участки наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой. Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. В ней происходят некоторые стадии обмена углеводов, жиров и других веществ небелковой природы. Предполагают, что в участках гладкой сети начинается процесс образования всех внутриклеточных мембран. По канальцам происходит транспорт веществ.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеидная частица диаметром 20-30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии информационной РНК (иРНК). Одна молекула иРНК нередко объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такая структура называется полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикрепляются к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом синтеза белка. При этом на свободных полисомах образуются белки, используемые в жизнедеятельности самой клетки, а на прикрепленных - белки, функционирующие вне тела клетки.

Пластинчатый комплекс образован совокупностью диктиосом числом от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Диктиосома представлена стопкой из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки. Локальные расширения цистерн приводят к образованию вакуолей. В дифференцированных клетках позвоночных животных диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых представлено так называемыми экспортируемыми белками и другими соединениями, подлежащими выводу.из клетки. При этом просекрет, поступающий в диктиосому из мест синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же приобретают оболочку из мембраны. В пластинчатом комплексе образуются первичные лизосомы. В цистернах диктиосом синтезируются полисахариды, образуются комплексы этих соединений с белками (гликопротеиды) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе плазмолеммы.

Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной формы длиной обычно от 1,0 до 5,0 мкм, присутствующие в большинстве клеток в количестве 150-1500 экземпляров. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, отличающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, отграниченное внутренней мембраной, заполнено матриксом органеллы, в котором с помощью электронного микроскопа обнаруживаются гранулы диаметром 20-50 нм, накапливающие ионы кальция и магния, частицы углеводов, например гликогена. В матриксе же находится собственный аппарат биосинтеза белка. Он представлен 2-6 копиями кольцевой, лишенной гистонов молекулы ДНК, рибосомами, транспортными РНК (тРНК), ферментами транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным показателям, таким как размеры и внутренняя структура рибосом, организация собственного наследственного материала (ДНК) этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки. Это говорит в пользу симбиотической гипотезы происхождения последней. Гены собственной ДНК митохондрии кодируют последовательности нуклеотидов митохондриальных рибосомных и транспортных РНК, а также первичную структуру некоторых белков, главным образом внутренней мембраны органеллы. Последовательность аминокислот большинства белков митохондрии закодирована в ДНК хромосом клеточного ядра и образуется вне органеллы в цитоплазме. Главная функция митохондрий состоит в извлечении из органических веществ энергии путем их окисления и накоплении энергии в биологически утилизируемой форме в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). В осуществлении энергетической функции участвуют все структурные компоненты митохондрии, но ведущая роль принадлежит внутренней мембране. В ней размещены комплексы ферментов транспорта электронов (дыхательная цепь), дегидрогеназы, катализирующие окисление субстратов дыхания, ферменты, сопрягающие процесс транспорта электронов, сопровождающийся выделением энергии, с процессом синтеза АТФ. Побочными функциями митохондрий являются синтез стероидных гормонов, некоторых аминокислот (глутаминовой).

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром до 2 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов. Они имеют оболочку из одной мембраны, покрытой иногда снаружи волокнистым слоем белка. Функция лизосом - внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Первичными лизосомами называют неактивные органеллы, вторичными - органеллы, в ко­торых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза или фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами. В них отсутствуют гидролазы, и содержится непереваренный материал.

Сборную группу органелл составляют микротельца. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относятся пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование перекиси водорода, которая затем разрушается под действием фермента пероксидазы. Эти реакции используются в различных метаболических циклах, например в обмене мочевой кислоты в клетках печени и почек.

К органеллам общего значения относятся некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки - трубчатые образования различной длины диаметром 24 нм, которые обнаруживаются в свободном состоянии в цитоплазме или как структурные элементы центриолей, митотического веретена, жгутиков и ресничек. Свободные микротрубочки и микротрубочки жгутиков, ресничек и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяют направления перемещения внутри клетки пузырьков и других структур. Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования, обнаруживаемые по всей цитоплазме, но нередко концентрирующиеся под плазмолеммой и вблизи ядерной оболочки. По-видимому, существует несколько разных классов микрофиламентов. Микрофиламенты из сократительного белка актина обусловливают ток цитоплазмы, например в растительных клетках вокруг центральной вакуоли, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов, ядер, амебоидное движение, деление клеточных тел перетяжкой.

Для животных клеток, делящихся митозом, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, важным элементом которого являются центриоли. Центриоль имеет вид полого цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300-500 нм. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена. Они поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая закономерное расхождение хроматид (дочерних хромосом) в анафазе митоза.

Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве метаболических процессов. Эти процессы образуют три потока - информации, энергии и вещества.

Поток информации

Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает организацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддерживает эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и используются в качестве катализаторов или структурных блоков (рис. 7). Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов.

Из приведенной схемы видно, что в рассматриваемом потоке происходит перенос информации с ДНК на белок. Что представляют собой коды, с помощью которых записана информация в ДНК и белке? Каков механизм перекодирования?

Кодирование заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям, создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирования - фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования путем сочетаний символов составляют кодовые группы, служащие для обозначения существенного элемента информации. Весь объем сообщения представлен определенной последовательностью кодовых групп. Совокупность символов составляет алфавит, а совокупность кодовых групп словарь кода.

Символами кода ДНК служат дезоксирибонуклеотиды, различающиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидиловое, цитидиловое), поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит кодон - участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. Это делает код триплетным. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. Код ДНК неперекрывающийся, так как каждый нуклеотид входит в один кодон. Он не имеет запятых и в пределах блока информации, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны следуют друг за другом без перерывов.

Символом кода белка служат аминокислоты. Они же соответствуют и кодовым группам. Информация также записывается в линейном порядке по длине молекулы полипептида в виде последовательности аминокислот.

Сопоставление участка молекулы ДНК как начального пункта и отвечающего ему по содержанию полипептида как завершающего пункта потока информации указывает на коллинеарность кодов ДНКи белка: кодоны следуют в том же порядке, что и остатки аминокислот, кодируемых ими.

Положение конкретного аминокислотного остатка в молекуле полипептада может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких кодонов-синонимов, что свидетельствует о вырожденности кода ДНК. Указанное свойство вытекает из соотношения объемов словарей кодов ДНК и белка. Сочетанием по три из четырех возможных дезоксирибонуклеотидов образуются 64 различных кодона, тогда как в состав белка входит 20 аминокислот. Вырожденность кода ДНК носит регулярный характер: большая часть информации приходится на первые два нуклеотида колона. Каждой аминокислоте соответствует не более двух таких начальных дуплета, тогда как число кодонов-синонимов может доходить до шести (например, для аргинина). Вырожденность кода и информационная неравнозначность нуклеотидов в кодоне влияют на фенотипическое выражение точковых мутаций. Действительно, наряду с изменениями, приводящими к замене одного аминокислотного остатка другим, возможны «безмолвные» мутации, если изменение переводит кодон в синоним. Хотя замена кодона синонимом не нарушает последовательности аминокислот в полипептиде, она может повлиять на скорость его синтеза. Три кодона из 64, названные бессмысленными, не кодируют аминокислот. Они служат терминаторами и обозначают точку прекращения считывания информации. Код ДНК универсален в том смысле, что он тождествен у всех организмов. Единичные факты, не согласующиеся с таким заключением, касаются деталей пунктуации (например, обозначения начала считывания у кишечной палочки и в клетке млекопитающего) и считывания бессмысленных кодонов.

Перекодирование информации происходит в процессе биосинтеза белка. На первом этапе, обозначаемом как транскрипция, исходная информация ДНК считывается путем синтеза рибонуклеиновых кислот. Последние комплементарны лишь одной из полинуклеотидных цепей ДНК, место тимина в них занимает близкое х нему азотистое основание - урацил. В эукариотической клетке этот этап осуществляется в ядре, а также независимо в митохондриях и хлоропластах. В результате транскрипции образуется несколько разновидностей РНК, при этом иРНК приобретает информацию о последовательности аминокислот в полипептидах, а рРНК и тРНК обеспечивают перенос информации с иРНК на полипептиды.

Особенность транскрипции с ядерной ДНК эукариотической клетки заключается в образовании первоначально большего количества РНК, чем то, которое затем примет в синтезе полипептидов непосредственное участие. Избыточная РНК, природа и функции, которой не ясны, разрушается в ходе преобразования (процессинга) РНК перед транспортом ее из ядра в цитоплазму.

Считывание информации иРНК с переносом ее на белок (этап трансляции) происходит в цитоплазме. Центральная роль здесь принадлежит различным тРНК, которых в клетке имеется несколько десятков. Каждый образец тРНК способен присоединять определенную аминокислоту в активированном состоянии (обогащенную энергией). В результате активации аминокислоты и присоединения ее к тРНК образуется комплекс «аминоацил-тРНК». Благодаря наличию антикодона - последовательности из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона данной аминокислоты - тРНК узнает место этой аминокислоты в полипептиде в соответствии с последовательностью кодонов иРНК. Так как перенос информации на белок осуществляется не с ДНК, а с иРНК, кодоны определенных аминокислот обозначают в соответствии с нуклеотидным составом РНК, Таким образом, именно тРНК считывает информацию с иРНК.

Сборка молекул полипептида происходит на рибосоме, которая обеспечивает требуемое расположение участников процесса трансляции: иРНК, комплексов «аминоацил-тРНК» и «тРНК-строящийся полипептид». Представление о функции рибосом дает рибосомный цикл синтеза белка.

Функционирующая рибосома состоит из большой и малой субъединиц и молекулы иРНК. В одном из двух ее активных участков - пептидальном (I) происходит наращивание полипептида, а к другому - аминоацильному (II) прикрепляются тРНК с активированными аминокислотами. Комплекс «аминоацил-тРНК», прибывший первым, инициирует считывание и занимает участок I. В участке II фиксируется второй аналогичный комплекс, соответствующий первому смысловому коду иРНК. После образования между амино­кислотами пептидной связи тРНК участка I высвобождается. На ее место в виде комплекса с двумя аминокислотными остатками перемещается тРНК, занимающая участок II. К участку II при-1 соединяется очередной комплекс «аминоацил-тРНК», отвечающий следующему смысловому кодону иРНК. Описанный цикл повторяется, пока не будет достигнут терминирующий кодон иРНК (УАА, УАГ или УГА), по отношению к которому тРНК не существует. На этой стадии рибосома распадается на субъединицы с высвобождением иРНК и полипептида.

Поток энергии

Поток энергии у представителей разных групп организмов представлен внутриклеточными механизмами энергообеспечения - брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использования выделяемой энергии для синтеза высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесенной на другие макроэргические соединения, например креатинфосфат, используемый в мышцах, в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы - химическую (синтезы), осмотическую (поддержание градиентов веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Среди органелл такой клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, с внутренней мембраной которых связаны ферменты дыхательной цепи, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы - анаэробный гликолиз. Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков и фермента, расщепляющего макроэргические соединения с высвобождением энергии.

Особенностью потока энергии растительной клетки служит фотосинтез - механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Механизмы энергообеспечения клетки высокоэффективны. Коэффициенты полезного действия хлоропласта достигают 25%, а митохондрии - 45- 60%, существенно превосходя аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).

Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими служат многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит центральному звену дыхательного обмена - циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки, а также переключение метаболизма клетки с одного преобладающего пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из гиалоплазмы и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящиеся в постоянном движении. Способность к движению или, течению цитоплазмы, называют циклозом .

Матрикс - это активная среда, в которой протекают многие физические и химические процессы и которая объединяет все элементы клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения - относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов подлежащих выделению из клетки. Органоиды - постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющим специфическую структуру и выполняющим жизненно важную функцию.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

Эндоплазматическая сеть . Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Аппарат Гольджи (см. рис.4). Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. "митос" - нить, "хондрион" - зерно, гранула).

Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.

Митохондрии называют "силовыми станциями" клеток" так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.

Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.

Лизосомы . Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.

Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.

Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения . К ним относятся рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы . Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.

В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.

Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д.

Клеточный центр (центросома) (см. рис.3). В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.

В процессе эволюций разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функции. Это требовало наличия в них особых органоидах, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего назначения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.

С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины то их называют ресничками если же таких выростов мало и длина их значительная то они называются жгутиками. Клетки высших растений и высших грибов а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток. Миофибриллы Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы...

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Лекция №4

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Органоиды специального назначения

Органоиды специального назначения содержатся во многих животных и растительных клетках. От общих органоидов они отличаются тем, что характерны только для определенных высоко дифференцированных клеток и выполняют строго определенную функцию, характерную для этих клеток.

Классификация органоидов специального назначения:

1. Органоиды движения: реснички, жгутики, миофибриллы.

2. Опорные структуры: тонофибриллы.

3. Органоиды, участвующие в передаче возбуждения: нейрофибриллы.

4. Органоиды, воспринимающие внешние раздражения: фоторецепторы, статорецепторы, фонорецепторы.

5. Органоиды поверхности клеток: микроворсинки, кутикула.

6. Органоиды защиты и нападения у одноклеточных: трихоцисты – у инфузорий; коноид, роптрии – у представителей класса Споровиков.

Рассмотрим более подробно основные из этих органоидов.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики – это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если же реснички и жгутики имеются у прикрепленных к какому-либо субстрату клеток, то они вызывают движение окружающей жидкости.

Различий в тонкой организации этих структур нет. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками , если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками .

У животных реснички и жгутики встречаются: а) в клетках ресничного эпителия (эпителий трахеи, некоторых отделов полового тракта); б) у сперматозоидов (у нематод и десятиногих раков спермии не имеют жгута); в) у простейших (жгутиконосцы, инфузории, корненожки). В мире растений они имеются у подвижных зооспор водорослей, мхов, папоротников, низших грибов, миксомицетов. Клетки высших растений и высших грибов, а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток.

Толщина ресничек и жгутиков составляет около 200 нм (0,2 мкм). Поскольку принципиальных различий в строении ресничек и жгутиков нет, рассмотрим ультраструктуру этих образований на примере реснички. Снаружи ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположена аксонема (или осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное тельце , погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы.

Базальное тельце по своей структуре совершенно сходно с центриолью и состоит из 9 триплетов микротрубочек. Аксонема в своем составе, в отличие от базального тельца, имеет 9 пар (дублетов) микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 10 0 ) по отношению к радиусу аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти две центральные микротрубочки, в отличие от периферических, не доходят до базальных телец. Поскольку в базальных тельцах содержится сократимый белок типа актомиозина, периферические микротрубочки выполняют двигательную функцию, а центральные – только опорную.

В основании ресничек и жгутиков часто встречаются корешки или кинетодесмы , представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечных исчерченностью. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы в направлении к ядру. Роль этих структур еще недостаточно выяснена.

Отклонения от вышеизложенного плана строения встречаются редко, но у некоторых клеток, например, в жгутиках сперматозоидов и некоторых жгутиконосцев, обнаружены 9 дополнительных фибрилл, расположенных между центральными и периферическими микротрубочками. Эти дополнительные фибриллы соединены с трубочками аксонемы с помощью очень тонких волокон.

Миофибриллы

Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки, за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Оба типа миофибрилл широко распространены у многоклеточных животных и у простейших.

Поперечнополосатые миофибриллы широко известны в составе соматической и сердечной мускулатуры членистоногих и хордовых животных. Гладкие миофибриллы типичны для мускулатуры внутренних органов позвоночных и для соматических мышц многих низших беспозвоночных.

Строение миофибрилл наиболее подробно изучено в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Миофибрилла имеет толщину 0,5 мкм и длину, которая равна от 10-20 мкм до нескольких миллиметров и даже сантиметров. В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. Темные участки имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными дисками (А-диски) . Светлые участки двойного лучепреломления не обнаруживают и называются изотропными дисками (I -диски) .

Каждый А-диск разделяется на две половины менее плотной, чем остальные его участки, полосой, называемой Н-зоной (полоска Ханзена). Посередине каждого I -диска проходит темная линия, называемая Z -линией (телофрагма) . Участок миофибриллы между двумя Z -линиями называется саркомером. Он является единицей строения и функционирования миофибриллы.

Подробности строения саркомера были получены только при изучении миофибрилл в электронном микроскопе. Каждая миофибрилла состоит из пучка очень тонких нитей – миофиламентов. Различают два типа миофиламентов: толстые и тонкие. Тонкие миофиламенты имеют диаметр около 7 нм и длину около 1 мкм; они состоят в основном из белка актина. Они располагаются в пределах I -диска и заходят в А-диск до Н-зоны. Толстые миофиламенты длиной до 1,5 мкм и толщиной около 15 нм состоят из белка миозина; они расположены только в пределах А-диска. В тонких миофиламентах кроме актина находятся также белки тропомиозин и тропонин. Z -линии имеют в своем составе белок α-актинин и десмин.

Ни актин, ни миозин по отдельности не обладают сократительной способностью. Актин, белок с молекулярным весом 43,5 тысяч, является глобулярным белком размером около 3 нм. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов он способен к агрегации в виде нитчатых структур толщиной до 7 нм. Такие актиновые фибриллы состоят из двух спиралей, обвивающих друг друга. Миозин, входящий в состав толстых нитей, – очень крупный белок (мол. вес 470 тысяч), состоящий из шести цепей: двух длинных, спирально обвивающихся одна вокруг другой, и четырех коротких, которые связываются с концами длинных цепей и образуют глобулярные «головки». Последние обладают АТФ-азной активностью, могут реагировать с фибриллярным актином, образуя актомиозиновый комплекс, способный к сокращению.

Актиновые миофиламенты связаны на одном конце с Z -линией, которая состоит из ветвящихся молекул белка α-актинина, образующих фибриллярную сеть, идущую поперек миофибриллы. С двух сторон к Z -линии прикрепляются концы актиновых нитей соседних саркомеров. Функция Z -линий заключается как бы в связывании соседних саркомеров друг с другом; Z -линии не являются сократимыми структурами.

Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z -линии. Эта модель скользящих нитей может объяснить не только сокращение поперечнополосатых мышц, но и любых сократимых структур.

В гладких мышечных клетках также имеются актиновые и миозиновые нити, но они не так правильно расположены, как в исчерченных мышцах. Здесь нет саркомеров, а просто среди пучков актиновых миофиламентов без особого порядка располагаются миозиновые молекулы.

Тонофибриллы

Тонофибриллы характерны для клеток одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток многоклеточных животных. Электронно-микроскопическое исследование показало, что они состоят из пучка тонофиламентов – тончайших нитей с диаметром 6-15 нм. В одном пучке может быть от 3 до нескольких сотен тонофиламентов.

Тонофибриллы располагаются пучками в клетке в разных направлениях, прикрепляются либо к десмосомам, либо к любому участку цитоплазматической мембраны и никогда не переходят из одной клетки в другую.

Тонофибриллы выполняют в клетке опорную функцию.

Нейрофибриллы

Нейрофибриллы открыты в 1855 г. Ф.В. Овсянниковым. Они характерны для нервных клеток (нейронов). Состоят из более тонких нитей – нейрофиламентов .

В теле нейрона нейрофибриллы расположены беспорядочно, а в отростках образуют пучок параллельно длине отростка. Из этого правила имеется всего лишь два исключения: параллельное, упорядоченное расположение нейрофибрилл в теле нейрона впервые обнаружено у бешеных животных, а затем у животных, которые впадают в спячку.

Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы. Однако в дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не переходят из одного нейрона в другой. В настоящее время мы придерживаемся нейронной теории , согласно которой в проведении нервного импульса основная роль принадлежит плазмалемме нейрона, а по нейрофибриллам из тела нейрона к его окончанию передаются вещества, участвующие в образовании нервных импульсов. А с одной клетки на другую возбуждение передается с помощью синапса (строение синапса описывалось ранее при рассмотрении коммуникационных межклеточных контактов). В синапсе возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора.

Непостоянные включения в клетке

В отличие от органоидов, как общего, так и специального назначения, включения представляют собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений – это цитоплазма, но они иногда встречаются и в ядре.

По своему характеру все включения – это продукты клеточного метаболизма. По химическому составу и по выполняемым функциям они классифицируются следующим образом:

1. трофические (белковые, углеводные, жировые);

2. секреторные;

3. экскреторные;

4. пигментные.

Трофические включения

Белковые включения . Имеют форму зерен, гранул, дисков. Они могут присутствовать во всех клетках, но встречаются реже, чем жиры и углеводы. Примером белковых включений служит желток в яйцеклетках, алейроновые зерна в эндосперме семян. В этом случае белковые гранулы служат запасным питательным материалом для зародыша; в других клетках – это трофический (строительный) материал для дальнейшего построения элементов клетки. Энергетическим запасом белковые включения могут служить в самом крайнем случае, когда углеводные и жировые запасы полностью израсходовались.

В клетках растений наиболее часто откладывается крахмал в виде зерен различной формы и размеров, причем форма крахмальных зерен специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков, бобовых растений и др. У низших растений встречаются другие полисахариды: парамилоид, крахмал красных водорослей.

Углеводные включения являются основным энергетическим запасом клетки. При распаде 1 г углевода выделяется 17,6 кДж энергии, которая накапливается в виде АТФ.

Жировые включения . Жиры в цитоплазме откладываются в виде мелких капель. Они встречаются как у животных, так и у растений. В одних клетках жировых включений очень мало и они постоянно используются самой клеткой в процессе обмена веществ, в других клетках они накапливаются в большом количестве, например, жировые клетки соединительной ткани, клетки эпителия печени рыб и амфибий. Большое количество жировых капель встречается и в цитоплазме многих видов простейших, например, инфузорий. Очень много жира содержится в семенах растений, причем количество его может доходить до 70% сухого веса семян (масличные культуры).

Процесс отложения жиров не связан с какими-либо органоидами клетки; они откладываются в основном веществе цитоплазмы. При определенных условиях жировые капли могут сливаться друг с другом, увеличиваясь в размерах, в конечном итоге гигантская жировая капля заполняет собой всю клетку, цитоплазма с ядром отмирают и клетка превращается в мешочек с жиром. Это явление называется жировое перерождение клетки . Этот процесс может носить патологический характер (например, при жировом перерождении печени, сердечной мышцы и т.д.) или являться естественным процессом в жизнедеятельности организма (например, клетки сальных желез, клетки подкожной жировой клетчатки китов, тюленей).

Жировые включения могут выполнять следующие функции:

1) являются долговременным энергетическим запасом клетки (при распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии);

2) терморегуляция (например, у животных, обитающих в холодном климате слой жира в подкожной клетчатке достигает 1 м);

3) амортизация при движении (например, прослойки жира на подошвах ног, на лапах у наземных животных, ладонях рук, вокруг внутренних органов);

4) запас питательных веществ у животных, впадающих в спячку (например, медведь, барсук, еж);

5) источник метаболической воды в организме у животных, обитающих в засушливых условиях (при распаде 1 кг жира образуется 1,1 кг воды).

Секреторные включения

Секреты – это продукты анаболических реакций клетки, которые выполняют в организме различные жизненно важные функции.

Секреторные включения накапливаются в секреторных клетках в виде зерен, гранул, капель. Химическая природа их весьма разнообразна. Это могут быть белки, липиды, кетоны, спирты, соляная кислота и другие. В клетках многих растений встречаются и кристаллические включения, причем чаще всего это оксалаты кальция.

Функции секреторных включений:

1) гуморальная регуляция жизнедеятельности организма (гормоны в клетках желез внутренней секреции);

2) катализация процессов переваривания пищи (ферменты в клетках желез пищеварительного тракта);

3) передача возбуждения в синапсах (медиаторы в пресинаптических окончаниях нейронов);

4) питательные вещества для детенышей (молоко в млечных железах млекопитающих);

5) защитная функция (слизь у земноводных защищает кожу от пересыхания; яды, токсины у животных защищают от врагов и помогают умерщвлять добычу).

Из клеток секреты удаляются различными способами. По способу удаления секрета из клетки выделяют 3 типа секреции:

1) мерокриновая – секрет удаляется через поры без повреждения клетки; такая клетка функционирует непрерывно (например, железы дна желудка);

2) апокриновая – капли секрета отшнуровываются с частью цитоплазмы; такая клетка функционирует с перерывами, необходимыми для ее восстановления (например, слюнные железы, часть потовых)

3) голокриновая – секрет заполняет клетку целиком, цитоплазма отмирает, клетка гибнет и превращается в мешочек с секретом; такая клетка функционирует всего один раз (например, сальные железы).

Экскреторные включения

Экскреторные включения – это продукты катаболических реакций, которые клеткой и организмом не используются, часто являются ядовитыми и должны удаляться. Экскреты могут накапливаться в жидком (капли) и в твердом (зерна, гранулы) состоянии.

Примерами экскреторных включений могут служить капли пота в клетках потовых желез, моча в клетках почечных канальцев. У многих беспозвоночных животных существуют специальные клетки – нефроциты , которые функционируют как почки накопления. Они накапливают экскреты, а затем либо выносят их в кишечник или на поверхность тела, либо оставляют в составе своей цитоплазмы. Важную роль в обособлении ядовитых экскретов играет комплекс Гольджи. Примерами нефроцитов являются хлорагогенные клетки у кольчатых червей, перикардиальные клетки у моллюсков и насекомых, экскретофоры у ресничных червей и асцидий.

Пигментные включения

Пигментные включения могут существовать в виде гранул, зерен, изредка в виде капель. Основная их функция – придание окраски растительным и животным клеткам и организму в целом. Но в ряде случаев пигментные включения выполняют более сложные функции. Рассмотрим в качестве примера некоторые пигменты животного и растительного мира.

Пигменты животного мира:

1). Меланин – пигмент коричневого цвета, расположен в клетках базального слоя кожи, придает окраску эпителию кожи и всем ее производным (волосы у человека, шерсть у животных, ногти, когти, перья у птиц, чешуи у рептилий), а также радужной оболочке глаза. У животных меланин создает различные виды защитной окраски, а у человека выполняет функцию защиты от ультрафиолетового излучения.

2). Липофусцин – пигмент желтого цвета, гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток и, особенно, по мере старения их, а также при разных дистрофических процессах («пигмент старения»).

3). Лютеин – желтый пигмент, содержащийся в желтом теле беременности.

4). Ретинин – характерный пигмент, входящий в состав зрительного пурпура сетчатки глаза.

5). Дыхательные пигменты животных:

– гемоцианин – пигмент, содержащий в своем составе медь; он может изменять свою окраску от синей (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у ракообразных, некоторых улиток, головоногих моллюсков (растворен в плазме крови или гемолимфе);

– гемоэритрин – пигмент, содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых кольчатых червей (находится в клетках крови);

– хлорокруорин – пигмент, также содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до зеленой (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых многощетинковых червей (растворен в плазме крови);

– гемоглобин – железосодержащий пигмент, меняет свою окраску от оранжево-красной (в окисленном состоянии) до пурпурно-красной (в восстановленном состоянии). Это наиболее широко распространенный в природе дыхательный пигмент, встречается у некоторых моллюсков (растворен в плазме крови), у некоторых кольчатых червей (в плазме или в клетках), у всех позвоночных животных (в эритроцитах крови).

Пигменты растительного мира:

1). Хлорофилл – пигмент зеленого цвета, находится в гранах хлоропластов и участвует в процессе фотосинтеза.

2). Группа каротиноидов – каротин (оранжевый), ксантофилл (красный), ликопин (желтый); эти пигменты содержатся в хромопластах и обеспечивают окраску плодов, семян и других органов растений.

5). Фикобилины – это пигменты низших растений; в состав сине-зеленых водорослей входит фикоциан (пигмент синего цвета), а в состав красных водорослей – фикоэритрин (красный пигмент).

Изменение окраски клеток обусловлено перераспределением пигментов.

Помимо органелл или органоидов клетка содержит непостоянные клеточные включения. Обычно содержатся в цитоплазме, но могут встречаться в митохондриях, в ядре и других органоидах.

Виды и формы

Включения - необязательные компоненты растительной или животной клетки, накапливающиеся в процессе жизнедеятельности и метаболизма. Включения не стоит путать с органеллами. В отличие от органелл включения то возникают, то исчезают в структуре клетки. Некоторые из них небольшие, едва заметные, другие превышают в размерах органеллы. Они могут иметь разную форму и различный химический состав.

По форме выделяют:

• гранулы;
• кристаллы;
• зёрна;
• капли;
• глыбы.

Рис. 1. Формы включений.

По функциональному назначению включения подразделяются на следующие группы:

• трофические или накопительные - запасы питательных веществ (вкрапления липидов, полисахаридов, реже - белков);
• секреты - химические соединения в жидком виде, накапливающиеся в железистых клетках;
• пигменты - окрашенные вещества, выполняющие определённые функции (например, гемоглобин переносит кислород, меланин - окрашивает кожу);
• экскреты - продукты метаболического распада.

Рис. 2. Пигменты в клетке.

Все включения являются продуктами внутриклеточного обмена веществ. Часть так и остаётся в клетке «про запас», часть расходуется, часть со временем выводится из клетки.

Строение и функции

Главными включениями клетки являются жиры, белки, углеводы. Их краткое описание дано в таблице “Строение и функции клеточного включения”.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

В растительной клетке роль включений играют вакуоли - мембранные органеллы, накапливающие питательные вещества. Вакуоли содержат водный раствор с органическими (соли) и неорганическими (углеводы, белки, кислоты и т.д.) веществами. Белки в небольшом количестве могут находиться в ядре. Липиды в виде капель накапливаются в цитоплазме.