praporweg 7 сентября 2015 в 16:55

Сравнительная физиология динозавров и птиц. Популярно о малоизвестном. Часть 1 «Кости титанов»

• Научно-популярное

В одном из моих , вы ознакомились с хронологией крупнейших геологических и космических катастроф в истории нашей планеты. Последний из 5 крупнейших «апокалипсисов», предположительно поставил точку на более чем 150 миллионах лет существования «царей» фауны мезозойской эры - динозаврах. Впрочем «ужасные ящеры» все же оставили после себя палеонтологические «следы», позволяющие нам подробно ознакомиться с нелегкой жизнью этих рептилий.

В нескольких частях этого объемного обзора, я попытаюсь изложить вам малоизвестные подробности о физиологии и жизнедеятельности древних гигантских (и не очень) «ужасных» рептилий. Ниже в общих чертах будет описана сравнительная характеристика скелета, интеллекта и генетики динозавров с таковыми у их современных потомков - птиц, и родственных им крокодилов.

«Непохожие родственники»

В целом фиксируется огромное различие в строении скелета современных птиц и динозавров, объясняется это 160 миллионами лет адаптации определенной группы манирапторов к активному полету, вызвавшее кардинальную «перестройку» скелета и физиологии птиц. Нечто подобное наблюдается и у млекопитающих при сравнении копытных животных и их морских родственников (китообразных).
Подобное обретение существенных различий в морфологии родственных животных при их адаптации к разным экологическим нишам в науке именуется дивергенцией.

Кто кому родственник? Систематика хищных динозавров и птиц

Манирапторы являются большой группой динозавров, включающих в себя как современных птиц, так и их близких родственников - дейнонихозавров (небольшие хищники с «ужасным когтем»). Сами дейнонихозавры делились на троодонтид (по названию самого известного рода - троодона, жившего в конце эпохи динозавров), и дромеозавров (напр. бамбираптор и дейноних). В свою очередь манирапторы, вместе с тиранозавридами и орнитомимозаврами («имитаторами птиц»), входили в еще более многочисленную группу тираннорапторов. Последние вместе с комсогнатами (мелкие хищные тероподы) образовывали самую многочисленную группу теропод - целлурозавров.

Наиболее изученные представители семейства дейнонихозавров, перьевой покров предполагается по следам «перьевых» ячеек сохранившихся на крылоподобных кистях велоцираптора и дейнониха

Однако целлурозавры не охватывают всех известных хищников теропод. В юрском (и раннем меловом) периоде доминировали в основном карнозавры, которые разошлись (генетически) с целлурозаврами ок. 170 млн лет назад, и с которыми входят в гигантский инфраотряд тетануров. Из наиболее значимых карнозавров следует отметить кархарадонтозавра, гиганотозаврва и аллозаврид. Спинозавр, крупнейший хищный теропод эры динозавров, тоже входил в группу титануров, но как представитель отдельного от целлурозавров отряда спинозаврид.

Относительные размеры крупнейших хищных теропод

Кроме тетануров известны и другие группы хищников. Один из главных «злодеев» видео игры «Турок» - карнотавр, относился к инфраотряду цератозаврид, относительно примитивных небольших хищных динозавров.

Антонимом дивергенции является конвергенция - процесс обретения схожих морфологических черт разными группами животных, при их адаптации к схожим условиям жизнедеятельности. Наглядный пример конвергенции на примере (слева на право) земноводной афанераммы, пресмыкающегося крокодила и млекопитающего амбулоцета (предка китообразных)

В общих чертах морфология динозавров представляла из себя нечто среднее между архаичными чертами пресмыкающихся (строение костей, генетика и метаболизм) и прогрессивными чертами птиц и млекопитающих (прямохождение, перьевой покров, строение челюстного аппарата травоядных динозавров). Доминирование тех или иных (прогрессивных или архаичных) черт скорее всего сильно варьировалось у разных отрядов и даже семейств динозавров.

Всех динозавров делят на две основные группы - ящеротазовых и птицетазовых:

У двуногих ящеротазовых динозавров - теропод (схема ниже) центр тяжести располагался на линии таза, тяжелый хвост уравновешивал массивную голову животного. Лобковая (красный цвет) и седалищная (зеленый) кости таза располагались перпендикулярно к позвоночнику вдоль задних конечностей животного. Синим цветом выделена подвздошная кость, на которую крепятся мышцы бедра (в т.ч. и у человека).

Тираннозавр рекс, типичный ящеротазовый хищный теропод, родственный птицам по группе целлурозавров

Тазобедренный сустав основной части «четвероногих» растительноядных динозавров значительно отличался от такового у теропод. В частности лобковая и седалищная кость были расположены позади таза животных параллельно друг другу (аналогично птицам, так называемые «птицетазовые динозавры»). Впрочем, такое разделение на «двуногих» и «четвероногих» весьма условно, так четвероногие зауроподы имели схожий с тероподами тазобедренный сустав, а многие птицетазовые динозавры активно практиковали передвижение на задних конечностях.

Птицетазовый динозавр семейства гадрозавров («утконосые» динозавры)

Зауропод из рода брахиозавров, можно отметить его принадлежность к ящеротазовым динозаврам, несмотря на передвижение на четырех конечностях

Тазобедренный сустав птиц значительно менее мобилен, лобковая и седалищная кости направлены назад и сращены друг с другом и нередко, с задней частью таза и хвостовых позвонков, образуя сложный крестец. Хвост птиц сильно редуцирован в пигостиль (который имелся и у некоторых овираптозавров), позвоночник малоподвижен. Ребра птиц имеют крючковатые отростки, позволяющие грудному отделу животного не двигаться при полете. На концах ребер большинства птиц крепится грудина и киль, на которые в свою очередь крепятся сильные маховые мышцы крыльев. Ребра и позвоночник динозавров были более мобильными чем у птиц, киля они так же не имели (впрочем, нет его и у современных не летающих птиц типа страусов).

Отдельно следует упомянуть разное строение шейных позвонков птиц и динозавров. У последних они амфицельные (двояковогнутые) или процельные/опистоцельные (вогнуты с одной стороны и выпуклы с другой, как у большинства пресмыкающихся). Шейные позвонки у птиц гетероцельные - седлообразные, выпукло-вогнутые с обеих сторон, что обеспечивает им большую подвижность шейного отдела, недоступную ни одному известному виду динозавров и млекопитающих.

Скелет современной птицы (голубя)
1 - череп, 2 - шейные позвонки, 3 - вилочка 4 - клювовидный отросток, 5 - крючковидные отростки ребер, 6 - киль, 7 - коленная чашечка, 8 - цевка, 9 - пальцы, 10 - большая берцовая кость (тибиотарсус), 11 - малая берцовая кость (тибиотарсус) 12 - бедро, 13 - седалищная кость, 14 - лобковая кость, 15 - подвздошная кость, 16 - хвостовые позвонки 17 - пигостиль, 18 - сложный крестец, 19 - лопатка, 20 - поясничные позвонки, 21 - плечевая кость, 22 - локтевая кость, 23 - лучевая кость, 24 - запястья, 25 - кисть, 26 - пальцы, 27 - крылышко

Бедренные кости птиц, даже не летающих, малоподвижны и направленны в сторону друг от друга. Перемещаются сухопутные птицы преимущественно с помощью движения тибиотарзуса (голень птицы с приросшейся малой берцовой костью) и цевки (сросшиеся кости плюсны). Т.е. тибиотарзус птиц, механически, выполняет роль бедренной кости у млекопитающих и динозавров. Конечности динозавров, напротив, располагались параллельно друг другу и под телом животных, в противоположность остальным пресмыкающимся и аналогично современным млекопитающим. Очевидно динозавры не были пресмыкающимися в буквальном смысле этого слова. Голень динозавров, как и голень млекопитающих, состояла из двух берцовых костей, многие (особенно маленькие динозавры) не имели цевки, и аналогично человеку, имели не сросшиеся кости плюсны.

Слева на право, сравнение задних конечностей теропода семейста тиранозаврид (вида рекс), волчьих млекопитающих (лисицы) и сухопутных птиц (страус). 1- кость бедра, 2 - кости голени (большая и малая берцовые/ тибиарзус у птиц), 3 - кости плюсны, сросшиеся у птиц в цевку (за исключением пингвинов) и некоторых динозавров - теропод. Зеленым цветом обозначены кости активно участвующие в передвижении животного. Грубо говоря, роль колена у современных птиц выполняет голеностопный сустав

Моделирование бега динозавров (галлимимуса и тиранозавра) из Парка Юрского периода, в сравнении с бегом современного страуса (внизу)

Малоподвижные бедра птиц позволяют им активно перемещаться по земле, не рискуя схлопыванием воздушных мешков, необходимых птицам для активного дыхания (в полете и беге легкие птицы не расширяются как у млекопитающих, воздух через них «прокачивают» те же воздушные мешки). Некоторые палеонтологи принимают этот факт как косвенное свидетельство отличной от птичьей дыхательной системы у теропод.

Обнаружение аэростеона , хищного теропода группы карнозавров, жившего 80 млн лет назад, отчасти опровергает выводы выше. «Воздушные кости» динозавра предположительно несут следы присутствия воздушных мешков. Изначально такие мешки могли служить для терморегуляции динозавров, и уже потом, с совершенствованием метаболизма начали использоваться для интенсивного газообмена

Еще сильнее различия между двумя группами животных проявляются при сравнительном анализе их черепов. Череп птицы крепится к шейным позвонкам снизу, шейные позвонки же динозавров крепились сзади черепа. Череп птиц имеет шарообразную форму и имеет две диапсидные дуги, верхняя из которых сильно редуцированна. Череп динозавров менее сферичен и обладает двумя развитыми диапсидными дугами (чаще всего с височными отверстиями). Челюсти динозавров устроены сложно, и подобно млекопитающим заполнены зубами. Современные птицы лишены зубов, и вместо сложного челюстного аппарата обладают относительно простым, легким, но прочным клювом.

Оговорка. Последнее сравнение не совсем корректно, так как ученым известны как «беззубые» динозавры (овирапторы), так и «зубастые» птицы (энансиорнисовые птицы, господствовавшие в меловой период, имели динозавроподобный челюстной аппарат.)

Графическое представление эволюции прогрессивных черт динозавров от «ужасных ящеров» и до «ужасных птиц»

(Временные масштабы и порядок появления животных не соблюдены )

Тираннозавр Рекс, живший 70-65 млн лет назад, представлял из себя весьма типичного (если не сказать эталонного) теропода. Из типичных черт динозавра в глаза бросаются две мощные задние конечности, ящеротазовый тазобедренных сустав, и массивный хвост, служащий балансиром для крупной и грузной головы животного. Череп прикреплен к шейным позвонкам сзади, имеются мощные челюсти покрытые зубами, пред глазничные отверстия (облегчающие череп) и за глазничные диапсидные отверстия куда крепились челюстные мышцы животного (аналог височной впадины человека). На фоне более близких родственников птиц - дромеозавров, выделяется отсутствием вилочки (срощенные кости ключицы) и сильно редуцированными относительными размерами передних конечностей

Дейноних, живший на 40 млн лет раньше тираннозавра рекс, обладал столь похожими на птиц чертами своего скелета (при жизни животное было размером с волка), что послужил для палеонтологов (особенности для знаменитого Джона Острома), одним из первых убедительных свидетельств происхождения птиц от динозавров. В частности кисти его передних конечностей очень сильно напоминают кисти крыльев первоптицы-археоптерикса, и отдаленно кисти современных птиц. Будучи «изломанными», кисти предположительно складывались на боках животного и скорее всего обладали перьями (как и у птицеподобных предков дейнониха). На ребрах имеются крючки как и у птиц. Легкие кости животного и жесткий, покрытый сухожилиями хвост (улучшающий маневренность при поворотах), указывал на его высокую скорость, и впервые навел палеонтологов на мысль о теплокровности динозавров. Как и все дромеозавры, дейноних имел «вилочку» в передней части груди, служащей для современных птиц «амортизатором» при сильных взмахах крыльев

Археоптерикс, живший 150 млн лет назад, впервые показавший прямую связь между птицами и пресмыкающимися, и сам считающийся одной из первых птиц, в целом сильно напоминает уменьшенного до размеров голубя дейнониха. Отличается от последнего большими относительными размерами мозга, уменьшением размеров челюстей и редукцией диапсидного отверстия. Археоптерикс не был предком птиц, но считается ближайшим его родственником, имел развитое оперение, но летать не умел, планируя с дерева на дерево

Микрораптор, динозавр из группы дромеозавров размером с археоптерикса, так же очень сильно напоминал своего более древнего родственника, что делает их скелеты практически неотличимыми для не специалистов. Животное жило 125 млн. лет назад и по образу жизни напоминало археоптерикса, обладая развитым перьевым покровом черного цвета. Охотился на насекомых и ранних птиц, которых глотал практически целиком. Как и выше упомянутый дромеозавр дейноних, лобковые и седалищные кости животного имеют тенденцию «загибания» назад

Современник микрораптора, и его «сосед» по региону (северо восточный Китай, южная Монголия), конфуциорнис уже находился на полпути между динозаврами и птицами. Его челюсти были лишены зубов, плечевой сустав был сильно развит, а вместо длинного хвоста птица уже имела пигостиль - место крепления хвостового оперения, улучшавшего маневренность при полете. Как и у микрораптора, на ребрах птицы имелись крючки, жестко фиксировавшие брюшную полость при полете. Место сочленения шейных позвонков и черепа находилось на полпути между его положением у динозавров и современных птиц. Однако строение плечевого сустава не позволяло птице полноценно освоить полет, ровно как и недоразвитый киль. Тазобедренный сустав все еще сильно напоминал таковой у дромеозавров

Синорнисы были одними из первых птиц, освоившими полноценный полет. Несмотря на это механика их полета сильно отличалась от таковой у современных птиц, как и у остальных энансиорнисовых птиц («противоптиц»). Имелся киль, пигостиль, а пальцы передних конечностей частично были сращены друг с другом. Челюстной аппарат и тазобедренный сустав больше был похож на таковой у динозавров, нежели современных (веерохвостных) птиц. Практический полный скелет синорниса был обнаружен в брюхе ископаемого микрораптора, который на них и охотился

Микрораптор, нападающий на группу синорнисов

Впрочем, древнейшими пернатыми, освоившими полноценный полет были предки современных нам веерохвостых птиц (Archaeornithura meemannae), «кузены» энантиорнитов по кладе Орнитоторасов - эуорниты. Последние отделились от энантиорнисов предположительно в самом конце юрского периода 140-145 млн. лет назад. Уже тогда начала проявляться тенденция специализации эуорнитов к охоте на мелководье и на береговых линиях. Позднемеловые ихтиорнисообразные вели схожий с чайками и крачками образ жизни и физиологически практически не отличались от современных птиц (смотрите изображение внизу), за исключением наличия зубов на обеих челюстях. Из колоссального разнообразия планирующих и летающих динозавров, мел-палеогенное вымирание пережила лишь небольшая часть эуорнитов, предков современных птиц (неорнитов).

«Ужасные птицы»
После мел-палеогенного вымирания птицы, одновременно с млекопитающими начали заполнять экологические ниши, оставленные их собратьями динозаврами. Так, уже через 15 млн лет появились первые гигантские сухопутные птицы - не летающие журавлеобразные. Размерами (до 2,5м в высоту при весе до 300кг) и образом жизни они мало отличались от своих родственников дромеозавров, так же будучи в основном хищными животными. Адаптация бесхвостой птицы к сухопутному образу жизни отразилась в смещении центра тяжести в центр тела животного. Упростил «работу» природе и облегченный череп птицы, вместо сложной челюсти вооруженный легким, но прочным клювом. В итоге современные сухопутные птицы представляют из себя более рационализированные версии динозавров-теропод, без затрат веса на мощные мышцы хвоста и шеи. Гигантские журавлеобразные господствовали в Америке последние 50 млн лет, проиграв в борьбе за выживание хищным млекопитающим (волчьи и кошачьи) около 400 000 лет назад. Ниже схема скелета крупнейшего журавлеобразного группы фороракосовых - Келенкена.

Момент охоты другого представителя группы форорракосовых, по имени которого она и названна - фороракоса. Размеры хищника сильно преувеличены, на самом деле фороракосы были лишь немногим выше взрослого человека (до 2м), но весили вдвое больше и действительно были грозными охотниками. Хотя фороракосы и жили одновременно с родом Homo, однако обитали исключительно в американской части света и с людьми не сталкивались

Подробнее о «ужасных птицах» в моем будущем обзоре «Затерянный мир Южной Америки».

Относительные размеры мозга птиц (Коэффициент энцифализации) так же чаще всего, больше чем у динозавров аналогичного размера.

Коэффициент энцефализации упрощенно выражает отношение мозга животного к размерам его организма. Косвенно оно выражает уровень организации центральной нервной системы – интеллекта животного. КЭ не всегда объективно представляет истинный уровень интеллекта даже внутри одного вида, однако в целом, с эволюционной точки зрения, имеет линейную зависимость от уровня организации живых существ. Так самые высокие значения КЭ имеют высшие птицы и млекопитающие (примерно паритетные). Уже среди данной группы животных наиболее сложное поведение наблюдают у животных с наивысшими значениями КЭ (приматы и китообразные у млекопитающих и врановые с попугаеобразными у птиц).

Данный метод позволяет нам представить уровень интеллекта типичный для динозавров позднего мела.

Центральная нервная система динозавров

Мозг тираннозавра считается одним из самых изученных для динозавров благодаря хорошей сохранности черепов данных животных. В целом структура его мозга аналогична современным крокодилам и имеет примерно схожий с взрослым аллигатором коэффициент энцефализации. Весьма высокое значение для таких крупных хищников своего времени, уступающее лишь некоторым прогрессивным дромеозаврам - бамбираптору, троодону и орнитомиму, чей КЭ был сравним со средним показателем современных птиц.

Слепок черепной коробки тираннозавра и аллигатора. Обратите внимание на сильно развитую обонятельную луковицу обоих животных, вполне типичную для хищных пресмыкающихся (1). 2 - оптический нерв; 3 - большие полушария головного мозга; 4 - оптическая доля; 5 - мозжечок; 6 - вестибулярный аппарат; 7 - продолговатый мозг

Слепки черепной коробки различных зауроподоморф (в градусах указанна растяжимость челюстного аппарата животного). Внизу описание структуры мозга Нигерозавра.

Мозг птиц и млекопитающих базируется на стриатуме, доставшийся им от пресмыкающихся предков.Тогда как млекопитающие пошли по пути увеличения объема и функциональности коры головного мозга (покрывающего стриатум), архозавры и позднее птицы пошли по обратному пути наращивания объемов и функциональности стриатума. Таким образом высшая нервная деятельность современных птиц обеспечивается стриатумом (точнее в гиперстриатуме, аналоге неокортекса у млекопитающих). Кора обеспечивает лишь второстепенные функции (предположительно обоняние). Аналогов гиперстратума у динозавров (пока?) не обнаружено, что опять таки позволяет предположить о менее развитом чем у высших птиц интеллекте теропод.

Эволюция мозга и обонятельных долей мозга от динозавров (бамбираптор) до современных птиц (голубя). Доли полушарий головного мозга птиц крупнее чем у динозавров, тогда как обонятельные доли существенно меньше. По мнению исследователей , это может быть связанно с высоким уровнем интеллекта птиц, компенсирующий отсутствие относительно сильного обоняния

График демонстрирующий коэффициент энцефализации для разных групп позвоночных. Коэффициент птиц отстоит от такового у своих предков-динозавров примерно на столько же, на сколько КЭ современных млекопитающих отстоит от значения коэффициента своих предков эпохи динозавров

«Кости судьбы»

Кости древних ящеров могут не только дать нам представление о внешнем виде динозавров (морфология), но так же «поведать» историю жизни отдельного животного. Речь, конечно же, не только в изучении повреждений костных тканей, которое животное пережило в течение своей жизни в результате травм и инфекций (как это описано в док. Фильме «Баллада о Большом Але» , но так же в структуре самих костей.

Кости рептилий, подобно стволу деревьев, в срезе обнаруживают своеобразные «годовые кольца», отмечающие сезонные изменения в скорости роста животного. Лучше всего для таких целей обычно подходят плечевые кости или кости бедра динозавра. Подобный анализ (называемый гистологическим), позволяет оценить темпы роста животного, время достижения половой зрелости, пол и возраст на момент смерти.

Пример годовых колец на срезе костей травоядного Гиппакозавра. Внизу видны толстые светлые кольца ускоренного роста животного в первые годы жизни, разграниченные темными сезонными полосами (засухи или похолодание). Гистологический анализ оценивает достижение половой зрелости к 2-3 годам (при размерах в 40% от максимального для данного вида). Максимального размера (в 9м длины и 4т веса) животное достигало к 10-12 годам. Такие темпы роста более характерны для современных птиц (страусов), нежели современных прогрессивных рептилий (крокодилов)

По следам медуллярной ткани в бедренной кости животного так же с высокой вероятностью возможно определение пола древнего ящера (она необходима самкам как резерв кальция, необходимого для скорлупы яиц). Подобная ткань откладывается в костях архозавров (у птиц она, как и у динозавров-теропод, запасается в бедренной кости) при достижении ими репродуктивного возраста. Половозрелость динозавра обычно коррелирует с резким замедлением роста животного. Так, медуллярная ткань была обнаружена в бедре самки тираннозавра из Монтаны (США) возрастом (при смерти) в 18 лет. Изучение других экземпляров тираннозавров (вида Рекс) так же фиксирует резкое замедление роста к 16-20 годам. Самому старому из обнаруженных экземпляров на момент смерти было около 28 лет. Факт того что большинство найденных останков тираннозавров рекс принадлежат особям прожившим лишь несколько лет после наступления половой зрелости, свидетельствует о весьма тяжелых условиях полового отбора этих созданий.

«Медуллярный принцип» позволяет делать и весьма интересные открытия. Один из обнаруженных овирапторов (сестринская по отношению к тираннорапторам группа целлурозавров) на момент смерти высиживал кладку подобно современным птицам. Гистологические исследования не обнаружили в костях животного медуллярной ткани (фото внизу справа), из чего сделали вывод что у данного вида кладку высиживал самец, или как минимум оба родителя

У многих видов современных птиц отцы тоже занимаются «воспитанием» своего потомства. Ниже снимок самца казуара со своими птенцами которых высиживал так же он сам. Животное напоминает овираптора даже внешне. На рисунке слева отчетливо виден длинный коготь на первом пальце ноги казуара, аналогично «ужасным когтям» дейнонихозавров. Однако в отличии от последних, используется он для защиты животного от хищников

«Экзамен» природы

Иногда природа преподносит нам подарок, позволяющий подкорректировать наши представления о динозаврах.

В 2000 году, в Северной Америке была найдена хорошо сохранившаяся «мумия» травоядного динозавра рода гадрозавров названная Дакотой. При анализе останков ученые выяснили что эти динозавры при жизни были на 1м длиннее, а мышечная масса была на 25% больше чем считалось ранее

Касательно моделирования мышечной структуры динозавров, на видео можно ознакомиться на примере процесса виртуального «восстановления» мышц шеи и черепа аллозавра

Смерть встретила практически одновременно хищного велоцераптора и его жертву протоцератопса в момент борьбы, запечатлевшей поединок на 70 млн лет. Одна из ног хищника своим когтем находилась в области шеи протоцератопса, что дало дополнительный вес сторонникам теории о том что дейнонихозавры использовали большие когти на первых пальцах ног преимущественно для повреждения трахеи или артерии жертвы в шейном отделе, а не брюха или груди (как это делают казуары), для чего когти были не достаточно прочными

«Гены древних»

Да, вы верно поняли, костные останки динозавров так же могут дать нам представление об их геноме, точнее о размере их ДНК. Ученые, при изучении клеток костной ткани животных (остеоцитов), заметили линейную связь между размерами остеоцитов и ДНК животных. Это позволило им оценить и размеры геномов доисторических ящеров по сравнению с современными птицами и рептилиями. Так ДНК крокодила содержит чуть более 3 млрд. пар нуклеиновых оснований (НО), в то время как ДНК птиц в среднем содержит 1,45 млрд. пар НО (от 0,97 до 2,5 млрд). По оценкам ученых размеры ДНК динозавров сильно различаются у ящеротазовых и птицетазовых соответственно. Средний размер генома птицетазовых динозавров был близок к таковому у современных пресмыкающихся – 2,5 млрд. пар НО. Ящеротазовые же (тероподы и зауроподы) показывали значения более близкие к современным птицам 1.8 млрд. пар НО.

Размеры ДНК у разных типов живых организмов.
У позвоночных животных размер генома плохо коррелирует с числом генов. Ни размеры ДНК ни число генов не имеют положительной корреляции с уровнем развития живого существа. Так ДНК человека содержит около 3 млрд пар НО. кодирующие 25 - 30 000 генов, далеко не рекорд в животном мире. Подавляющая часть ДНК почти не участвует в жизнедеятельности клетки позвоночных (так называемый «генетический мусор»), и может быть существенно «урезанна» без серьезных последствий для животных.

Выходит что птицетазовые и ящеротазовые динозавры, предположительно, пошли разными путями от общего триасового предка имевшего типично большой для рептилий геном. Ящеротазовые, в своем большинстве, освоили бипедальную локомоцию (тероподы), что потребовало радикального сокращения генома для оптимизации системы кровообращения (сокращение генома эритроцитов для уменьшения их размеров). Соответственно уже позднее, в юрском и меловом периоде такой геном сохранился у теропод-манирапторов, постепенно перешедших к активному полету – настоящих птиц.

Относительные размеры эритроцитов у разных групп живых существ.

Лишь млекопитающие не имеют ядер в красных тельцах, что не потребовало кардинального сокращения ДНК при развитии метаболизма. Эритроциты птиц по размерам близки к эритроцитам млекопитающих, но как и пресмыкающиеся имеют ядра

Эти данные являются дополнительными косвенными свидетельствами в пользу гипотезы появления современных пернатых от динозавров-теропод юрского периода. Впрочем, перья тоже не являются исключительно птичьей монополией, и наряду с костями древних ящеров оставили нам ископаемые свидетельства развитого перьевого «гардероба» которым располагали «истинные» динозавры.
В следующей части обзора речь пойдет об эволюции пернатого «гардероба» динозавров, их пути от простых украшений при брачных играх и до усвоения манирапторами полноценного полета. Добавить метки

Современные птицы сильно отличаются от родственных им позвоночных. До недавнего времени их происхождение было одной из великих тайн биологии. Перья, беззубые клювы, полые и глубокие грудные кости являются лишь частью особых признаков, которых нет у других животных. Наблюдение за птицами не объясняет, как у них появились перья и способность к полету. За последние десятилетия появились новые открытия и новые методы исследования, которые позволили палеонтологам совершить несколько открытий. Найденные в районе Китая, Южной Америки окаменелости, а также образцы, хранящиеся в музеях, которые теперь можно изучать с помощью новых технологий, стали причиной возникновения очередной волны интереса к изучению истории эволюции птиц. Благодаря этому, ранее появилась теория их происхождения от мелких обитавших на Земле в конце юрского периода.

Начало исследования возникновения птиц

Ученые принялись размышлять об эволюции птиц, начиная с того времени, как Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции в работе «О происхождении видов». В 1861 году, год спустя после публикации трактата Дарвина, древнее птичье перо было найдено в баварских известняковых отложениях, возраст которых составлял около 150 млн лет. В следующем году был найден скелет животного, у которого были птичьи крылья и перья, очень длинный костлявый хвост и челюсть с зубами. Он был найден в том же регионе. Окаменевший скелет был назван археоптериксом. Он стал первым найденным древнейшим животным с оперением. Скелетная анатомия археоптерикса давала четкие доказательства, что предками птиц были динозавры, но в 1861 году ученые еще не смогли установить эту связь. Тогда и началось изучение эволюции птиц и охота за предками современных видов пернатых.

Анатомическое строение археоптерикса

Окаменелость была обнаружена в начале 1860 годов. Долгое время знаменитая находка из поздней юры была уникальной. Она единственная могла дать какую-то информацию о том, как мог произойти эволюционный переход от рептилий к птицам, поскольку в ней сочетались признаки как птицы, так и рептилии. У строения археоптерикса было много общего со строением птиц. Например, перья вдоль передних лап, ставших крыльями. Но, в отличие от современных видов, также присутствовали зубы и костистый хвост.

Первые теории о животных юрского периода

Стоит отметить, что многие из костей животного, в том числе передних лап, плечевого пояса, таза и ног, были отчетливыми, не сросшимися, как у его потомков. Несколько лет спустя Томас Генри Хаксли стал первым ученым, кто нашел связь между строением птиц и динозаврами. Он сравнивал задние конечности гигантского динозавра с изображением страуса и отметил 35 признаков, доказывающих, что они связаны друг с другом. Хаксли представил свои результаты Геологическому обществу. Но в 1870 году в Лондоне палеонтолог Гарри Говье Сили решил оспорить гипотезу происхождения птиц и их родство с динозаврами. Сили предположил, что задние конечности страуса и динозавра могут выглядеть похожим только потому, что эти животные были большими и двуногими, а свои задние конечности использовали в сходных условиях. Кроме того, динозавры были даже больше, чем страусы, и никто из них не мог летать. У ученого возникал вопрос, как тогда могут летать птицы, если они эволюционировали от динозавра.

Теория Герхарда Хайльмана

Тайна вновь заинтересовала ученых спустя приблизительно полвека. В 1916 году Герхард Хайльман, медицинский врач, интересующийся палеонтологией, опубликовал на датском языке блестящую книгу об истории происхождения птиц, которая в 1926 году была переведена на английский под названием “Происхождение птиц”. Хайльман показал, что пернатые были анатомически более похожи на динозавров-тероподов, чем на любую другую ископаемую группу. Но существовало одно неизбежное несоответствие: у тероподов явно отсутствовали ключицы, те самые, которые сливаются в вилочку у птиц.

Недостатки теории Герхарда Хайльмана

Из-за того факта, что у других рептилий имелись ключицы, Хайльман предположил, что тероподы, в частности триасовые псевдозухии, по какой-то причине потеряли их. Для него эта потеря означала, что птицы не могли развиться от этого вида динозавров. Потому он был убежден, как позже выяснилось, ошибочно, что функция ключиц, потерянная во время эволюции, не может быть восстановлена. Птицы, утверждал он, должны были развиться из более архаичной рептильной группы, у которой были ключицы.

Как ранее Сили, Хайльман пришел к выводу, что сходство между птицами и динозаврами должно просто отражать тот факт, что обе группы были двуногими. Его выводы повлияли на палеонтологические исследования и в течение длительного времени были приоритетными, хотя новая появившаяся информация и опровергла некоторые факты. Но до сих пор некоторые ученые придерживаются именно ее. Два отдельных исследования показали, что тероподы действительно имели ключицы. В 1924 году был опубликован анатомический рисунок необычного теропода с попугайным оперением. Он был назван овираптором, и его существование опровергало теорию Хайльмана.

Новые доказательства

В 1936 году Чарльз Камп из Калифорнийского университета в Беркли нашел останки небольшого теропода раннего юрского периода и хотел поставить точку в истории с ключицами. Но доказательство ошибочности теории Хайльмана было мало кем признано. Недавние исследования нашли ключицы у многих тероподов. Исходя из строения птиц в настоящее время, а также в результате ряда исследований, археоптерикс был назван промежуточным звеном в истории эволюции пернатых. Но оставался вопрос: между какими именно рептилиями? Дальнейшие ископаемые птицы найдены в слоях ниже раннего мела. Большинство из них были обнаружены с начала 1990 годов, главным образом в Китае. Между тем известно более тридцати видов птиц из мелового периода. Кроме того, было обнаружено большое число маленьких динозавров, передвигающихся на двух ногах с характерными для древних птиц чертами. Таким образом, разрыв между динозаврами и птицами благодаря изучению окаменелостей стал значительно меньше.

Теория Острома

Наконец, спустя столетия после спорной презентации Хаксли для Геологического общества Лондона, Джон Х. Остром из Йельского университета возродил идею о том, что птицы были связаны с тероподами. Он прямо предположил, что пернатые являются их прямыми потомками. В конце 1960-х годов Остром описал скелетную анатомию хищного теропода дейнониха, который был размером с человеческого подростка и обитал на Земле около 115 миллионов лет назад, в эпоху раннего мела. В дальнейших своих опубликованных работах Остром продолжил определение анатомии птиц и группы особенностей, которые они, включая археоптерикса, делили с дейнонихом и другими тероподами, но не с другими рептилиями.

На основе этих данных он пришел к выводу, что птицы происходят непосредственно от маленьких динозавров-тероподов. После выдвижения теории Остром продолжал собирать свои доказательства происхождения пернатых от тероподов. Он использовал новый метод расшифровки отношений между организмами, применяя его в музеях естественной истории в Нью-Йорке, Париже и других местах. Этот метод получил название кладистики или филогенетической систематики. Поскольку он стал стандартом для сравнительной биологии, его использование строго обосновывало выводы Острома.

Исследования 1970-х годов

В 1970-х годах ученые продолжали интересоваться некоторыми общими уникальными особенностями археоптерикса, которые роднят его с некоторыми животными юрского периода. В их числе оказались те самые малые плотоядные динозавры, передвигающиеся на двух ногах, которые получили название тероподов. Внимательно изучив эти черты, ученые вновь выдвинули теорию, что, возможно, они были предками птиц. Ведущие палеонтологи построили эволюционные деревья, и после этого оказались еще более убеждены в своей правоте.

Что такое кладограмма

Эти деревья, иначе известные как кладограмма, являются современным золотым стандартом в анализе эволюционных отношений между животными. Сам метод получил название кладистика. Практикующие кладистики определяют эволюционную историю группы животных, изучая различные виды признаков. В процессе эволюции у какого-то животного может появится новая, генетически определенная черта, которая будет передана его потомкам. Следовательно, палеонтологи могут заключить, что две группы, однозначно разделяющие набор таких новых или полученных черт, более тесно связаны друг с другом, чем с животными, которые этих черт лишены. Узлы или точки ветвления на кладограмме указывают на появление линии с новым набором производных признаков. В результате, птицы показались ученым просто веткой на древе жизни динозавров. В работах Дж. Острома в середине 1970-х годов тероподы получили статус наиболее вероятной группы для предков птиц. Поэтому сегодня идея о том, что птицы являются пернатыми динозаврами, практически не оспаривается среди эволюционных теоретиков.

Особенности метода кладистики

Традиционные методы группировки организмов по принципу сходства и различия могут исключить вид из группы только потому, что он имеет черты, которые не были найдены у других членов. В противоположность этому, группы кладистики были основаны исключительно на определенных группах общих черт, которые особенно информативны. Этот метод начинается с дарвиновской заповеди о том, что эволюция продолжается, когда появляется новая наследственная черта в некоторых организмах, которая и передается генетически его потомкам. Предписание указывает, что две группы животных, разделяющие такие новые черты, более тесно связаны друг с другом, чем те, что разделяют только оригинальные, но не производные, переданные по наследству. Определяя общие производные черты, практики-кладистики могут определять отношения среди изучаемых организмов. Результаты таких анализов, которые обычно исследуются, могут быть представлены в виде кладограммы. Древовидная диаграмма, изображающая порядок, в котором появлялись новые характеристики и новые существа, отражают тот порядок, в котором происходила эволюция.

Причина появления перьев у птиц

По мере эволюции птиц и их удаления от динозавров, названных тероподами, множество их особенностей изменялись и совершенствовались. Если присмотреться внимательнее, становится совершенно очевидно, что набор этих характерных признаков долго развивался и служил для выполнения определенной функции. Например, появление оперения у маленького теропода было связано с необходимостью изоляции определенных участков кожи и сначала больше напоминали волосы. На первых птичьих перьях, возможно, присутствовали различные цветовые узоры. Есть версия, что они были предназначены для камуфляжа, распознавания своего вида и других функций.

Сравнение анатомических структур птиц и динозавров

Сравнительная анатомия птиц и тероподов помогла связать их друг с другом. Она также выявила некоторые способы изменения этих характеристик, поскольку динозавры стали более близки к птицам, а птицы оказались более современными. Например, в области таза лобковая кость, первоначально направленная вперед, позже смещается вертикально или назад. В передних лапах относительные пропорции костей оставались довольно постоянными у ранних птиц, но запястье изменилось. У некоторых видов кость в запястье приняла форму полумесяца. В результате ее форма способствовала возможности взлета. Широкая бумерангообразная вилочка у первых оперенных динозавров стала тоньше и образовала более глубокую дугу, когда эта особенность стала необходима для полета.

Общие признаки динозавров и птиц

Исследования Готье, проведенные в последнее время, демонстрируют, что многие функции, которые традиционно считаются принадлежащими только птицам, фактически появились до них, у их предков — тероподов. Многие из этих свойств помогли своим первоначальным обладателям выжить. Эти же черты и некоторые другие были в конечном итоге использованы или преобразованы для полета и жизни на деревьях. Птичьи характеристики тероподов, которые эволюционировали до птиц, не проявлялись сразу, а некоторые присутствовали до того, как появились сами тероподы. Они были еще у динозавров, существовавших ранее. Например, непосредственный предок тероподов был двуногими и передвигался как птица. Он был маленьким и плотоядным. У него были передние лапы, как и у ранних птиц. Кроме того, второй, а не третий палец, как у других рептилий, был длиннее. У предков динозавров голеностопный сустав стал шарнирным, а кости стопы — удлиненными. Многие из изменений в строении ног, как полагают, повлияли на увеличение длины шага и скорость бега. Это свойство в один прекрасный день поможет птичьим тероподам взлететь.

Самая большая в мире летающая птица и самая маленькая

Гигантские птицы обитали на Земле свыше 6 млн лет назад. Самой большой в мире летающей птицей был аргентавис. Он обитал в Аргентине и относился к семейству соколиных. Взрослая птица достигала 2 метров в высоту, а ее череп был примерно полметра в длину. Огромные крылья в размахе были как трехэтажный дом. Самая маленькая птица существует и сейчас. Это широко известный вид — колибри-пчелка. Длина его тела обычно не превышает 6 см. Место обитания колибри — степные районы бразильской провинции Минас-Жерайс. Самая маленькая птица питается нектаром цветов и очень быстро машет крыльями, как пчела, потому и получила такое название.

Сенсационное открытие, способное буквально перевернуть с ног на голову всю современную палеонтологию, сделали Стивен Черкас из Музея динозавров в городе Блэндинг и Алан Федуччия из университета Северной Каролины. С помощью своей новой методики они изучили остатки крохотного пернатого ящера Scansoriopteryx и пришли к выводу о том, что нет никаких оснований считать его динозавром.

Scansoriopteryx, название которого переводится на русский язык примерно как "крылолаз" или "лазокрыл", был мелким, примерно с воробья, архозавром. Остатки единственной, неполовозрелой особи скансориоптерикса нашли в начале 21 века в юрских отложениях китайской провинции Ляонин. Судя по дошедшим до наших дней ископаемым, Scansoriopteryx был устроен примитивнее знаменитого археоптерикса и хорошо умел лазать по деревьям, планируя с них с помощью небольших крыльев.

До последнего времени скансориоптерикса относили к целурозаврам – группе теропод, от которых, по мнению большинства ученых, и произошли современные птицы. Однако исследование Черкаса (который, кстати, и открыл Scansoriopteryx) и Федуччия заставляет пересмотреть этот подход. Дуэт ученых использовал трехмерную микроскопию и фотографирование при низких углах освещения, чтобы прояснить структуры, нечетко рассмотренные прежде. Благодаря этому палеонтологам удалось уточнить естественные очертания костей таза, хвоста и конечностей, а заодно и обнаружить удлиненные сухожилия, тянувшиеся вдоль хвостовых позвонков, как у Velociraptor.

Тем не менее, большинство полученных данных свидетельствуют о том, что скансориоптериксу не хватало фундаментальных структурных особенностей скелета, чтобы быть причисленным к динозаврам. Скорее, он является потомком ранних архозавров, освоивших лазание по деревьям задолго до появления ужасных ящеров Соответственно, и птицы, у самых корней родословного древа которых располагается Scansoriopteryx, являются не потомками динозавров, а в лучшем случае их двоюродными племянниками.

Между тем у самого скансориоптерикса отчетливо видны типично птичьи адаптации вроде удлиненных передних конечностей, превратившихся в оперенные крылья, специализированной полулунной кости запястья и приспособленных к усаживанию на ветки лап. Скорее всего, это животное находилось в начале освоения полета, в который отправлялось, планируя с ветвей деревьев.

"Идентификация Scansoriopteryx как нединозавровой птицы позволяет переосмыслить наше понимание взаимосвязи между динозаврами и птицами. Ученые, наконец, получили ключ от двери, отделяющей птиц от динозавров", – прокомментировал свое открытие Черкас.

Лесные обитатели китайской провинции Ляонин 130 миллионов лет назад. На переднем плане парит маленький четырехкрылый динозавр — микрораптор гуи. Летающие справа катайорнисы тоже птицами не считаются. А вот слева на ветке сидит конфуциусорнис, представляющий одну из близких к птицам эволюционных линий. Очевидно, что освоить воздушную среду в меловом периоде пытались различные группы пернатых животных

До недавних пор ранняя эволюция птиц являла собой едва ли не самую темную страницу летописи ископаемых существ. И хотя последние палеонтологические открытия многое прояснили, прочесть ее полностью не удается. Известно лишь то, что птицы произошли от рептилий. Но от каких именно? Прямые предки современных птиц так и не найдены, а оперение и способность к полету неоднократно возникали у разных животных мезозойской эры. Гипотетических предков — хоть отбавляй: среди них числятся псевдозухии, орнитозухии, птерозавры, динозавры и даже крокодилы. А вот археоптерикса, знакомого каждому по картинке в школьном учебнике, из этого списка приходится вычеркнуть.

Птицы наряду с насекомыми — главные обитатели воздушных пространств Земли. Подняться в небо и управлять своими движениями в полете им позволяют несколько приспособлений. Во-первых, особый скелет. Сложно устроенное крыло способно удерживать всю тяжесть тела в воздухе. Его маховые движения зависят от строения плечевого пояса, образованного лопаткой, коракоидом, грудиной и сросшимися в вилочку ключицами. Там, к примеру, есть трехкостное отверстие, через которое проходит сухожилие мышцы, поднимающей крыло вверх после его опускания. Чтобы удержать перья хвоста, служащие в полете рулем, конец позвоночника образовал короткую и широкую кость — пигостиль. Во-вторых, помогает летать птицам и оперение. Управляемость в полете обеспечивают вполне определенные перья: маховые и рулевые. Но есть также перья, назначение которых в другом: они создают обтекаемую форму тела пернатых как при полете, так и при нырянии, служат теплозащитным покровом и, будучи ярко окрашены, помогают в общении между сородичами.

Помимо птиц среди позвоночных в настоящее время умеют летать только летучие мыши и крыланы. Однако у них принципиально другое строение крыла и нет перьев, отчего их полет непохож на птичий. В прошлом же разнообразие летающих и оперенных существ было чрезвычайно велико. Помимо давно известных птерозавров и археоптериксов палеонтологи обнаружили большое количество необычных видов, о существовании которых даже не подозревали. Похоже, животный мир не испытывал недостатка в желающих покорять небо.

Существуют две основные гипотезы обретения животными машущего полета: от более быстрого бега по земле или от прыжков и планирования с каких-то возвышенных мест — деревьев, поднятий в горах. Последняя гипотеза получила косвенные подтверждения после находок в Китае, в провинции Ляонин, разнообразных оперенных динозавров. Сейчас большинство ученых считают, что летающие виды вышли из среды обитавших в лесу, вероятно, каких-то совсем мелких, не больше голубя, видов рептилий и птиц. Их потомки быстро прошли примитивную стадию — планирование с возвышенных мест — и научились летать по-настоящему. Сколько на все это ушло времени, сколько видов сменилось до обретения птицами полета? Никто не скажет, так как найденные палеонтологами летающие существа могли быть не первыми, и самое начало эволюции пернатых по-прежнему от нас скрыто.

Долгое время считали, что оперение птиц — это видоизмененная миллионами лет эволюции чешуя рептилий. Однако результаты новейших исследований заставляют в этом сомневаться. И оперение, и чешуя, как, впрочем, все покровные образования у позвоночных животных, зарождаются из клеток наружного слоя кожи — эпидермиса. Чешуя рептилий состоит из так называемого альфа-кератина — белка с короткими пептидными цепями. Она образуется из выступающих участков одного наружного слоя эпидермиса. При развитии пера у птиц сначала также появляется бугорок эпидермиса, но формируется он не одним, а двумя его наружными слоями. Затем этот бугорок погружается внутрь кожи, образуя подобие мешочка — фолликул, из которого и вырастает перо. Причем материал для пера немного другой — бета-кератин, составленный длинными пептидными цепями, а значит, более эластичный и крепкий, способный поддерживать перьевые пластинки. Альфа-кератин у птиц также присутствует, он идет на образование покрова клюва, когтей и чешуи на цевках. Кроме того, перо птиц имеет трубчатое строение, а чешуя рептилий сплошная. По всей видимости, перо — это эволюционная новация, со временем доказавшая свою полезность.

Оперение, которое легко приобретает различную форму и окраску, открыло перед пернатыми почти неограниченные возможности к различным видам полета, развитию сигнальных и опознавательных структур, освоению многих экологических ниш. Именно оперение помогло птицам достичь того огромного разнообразия, которое мы сейчас наблюдаем. Почти десять тысяч видов — это больше, чем все остальные наземные позвоночные.

Если большинство оперенных динозавров не умели летать, зачем им понадобились пух или перья? Ясно, что не для полета. Во всяком случае, не сразу для полета. Возможно, разнообразные пуховые образования возникли у хищных ящеров как термоизоляционный покров, на что указывают данные палеоклимата. В середине и конце триасового периода (230-210 миллионов лет назад), когда появились первые динозавры, на Земле случилось похолодание. По окраинам огромного материка Пангеи, единственного в то время, появились широтные климатические зоны с прохладным влажным климатом. Обитавшие там животные приспосабливались к холоду, в том числе с помощью оперения. Напротив, центр Пангеи занимали сухие и пустынные области с высоким уровнем солнечной радиации, так как облачность в тех краях бывала редко. Для защиты от излучения рептилиям опять же годились пух и перья. Со временем перышки на концах передних конечностей, на хвосте и на голове могли превратиться в удлиненные перья, служившие украшениями или опознавательными признаками. Они-то и стали основой для появления летательных перьев у некоторых динозавров. Сходным образом оперение могли приобрести и другие рептилии, среди которых оказались далекие предки птиц.

В птицах не значится

На протяжении без малого 150 лет, с момента первой находки, археоптерикс считался прародителем современных пернатых. Фактически, кроме знаний об этом существе, никаких других данных о происхождении птиц у ученых долгое время не было. Казалось бы, такие признаки, как оперение и крылья, неоспоримо говорили о том, что археоптерикс — древнейшая птица. С другой стороны, по строению черепа, позвоночника и других частей скелета он был схож с хищными динозаврами. Эти наблюдения породили гипотезу о возникновении птиц от древних ящеров, ставшую сейчас особенно популярной.

Как часто случается в науке, одновременно нашла поддержку и альтернативная гипотеза. Давно высказываемые сомнения насчет прямого родства археоптериксов и птиц (слишком разнятся они анатомически) превратились в убежденность, поскольку с начала 1980-х годов палеонтологи нашли и оперенных динозавров, и древнейших птиц, и их близких родственников. Нашли и новые скелеты археоптериксов. Сегодня их известно десять, все — верхнеюрского возраста (145 миллионов лет назад) с реки Альтмюль в Баварии. Последний экземпляр, который сохранился лучше остальных, описанный в конце 2005 года, окончательно убеждает, что археоптерикс происходит от хищных динозавров, но к современным птицам отношения не имеет. Он — нечто другое: не динозавр, но и не птица. Пришлось поискать другого кандидата на роль предка пернатых.

Пуховик для динозавра

О существовании оперенных динозавров догадывались давно, но подтверждений тому не было. Они появились в 1990-х годах на территории Китая, в провинции Ляонин. Там палеонтологи обнаружили целое кладбище лесной флоры и фауны возрастом 130-120 миллионов лет. Что делает событие уникальным, так это вскрытая раскопками природная зона. Обычно для изучения доступны морские или околоводные сообщества животных и растений из-за лучших условий захоронения. Лесные, степные или горные обитатели прошлого чаще всего не сохраняются в ископаемом состоянии, потому что быстро перерабатываются бактериями в прах. А тут — мгновенный снимок из жизни леса середины мелового периода, зафиксированный вулканическим пеплом.

Первый же обнаруженный скелет ящера с похожими на пух короткими бороздками по контуру всего тела — синозавроптерикс (Sinosauropteryx prima) вызвал многочисленные споры: не все были согласны, что маленькие бороздки на окаменелой глине остались от пуха. Затем откопали другое существо, у которого уже, без сомнения, на хвосте и передних лапах сохранились отпечатки перьев. За сходство с археоптериксом ему присвоили имя протархеоптерикс (Protarchaeopteryx robusta). На конечностях другого динозавра — каудиптерикса (Caudipteryx zoui) — перья росли еще гуще, а туловище покрывал пух.

Теперь описано больше десятка ящеров, оперенных удивительно разнообразно: от короткого пуха до настоящих асимметричных перьев на конечностях, свидетельствующих о способности к полету. Кроме того, в скелете этих хищных динозавров обнаружились некоторые характерные только для птиц признаки: вилочка, крючковидные отростки на ребрах, пигостиль. Но все же это были не птицы, а небольшие хищники, которые передвигались в основном бегом. С длинными хвостами, зубастые, покрытые чешуйчатой кожей, с укороченными передними лапами и длинными когтистыми пальцами. Судя по строению скелета, в массе своей по-настоящему летать, то есть махать крыльями, они не могли. Известен лишь один вид, поднявшийся на ступеньку выше. Это микрораптор гуи (Microraptor gui) — интереснейший экземпляр маленького дромеозавра, найденный там же, в Ляонине. Весь в мелком оперении, с хохолком на голове. Его передние лапы покрывали асимметричные (с узкими наружными и широкими внутренними опахалами) маховые перья в точности, как у птиц. Задние лапы тоже были в летательных перьях, более длинных на плюсне и укороченных на голени. Получается не что иное, как четырехкрылый пернатый динозавр, который мог перелетать с дерева на дерево. Летун из него, впрочем, получался неважный. В отсутствие бинокулярного зрения (когда поле зрения обоих глаз перекрывается) микрораптор не мог точно нацеливаться на место посадки и опускался на деревья, видимо, довольно неловко.

Казалось бы, можно предположить, что птицы произошли от паривших среди деревьев хищных динозавров. Однако сделать это не позволяют слишком существенные анатомические различия между ними. Так что не стоит спешить и записывать оперенных динозавров в предки птиц.

Состоявшиеся конкуренты

Бок о бок с оперенными динозаврами обитали энанциорнисы, что по-гречески означает «противоптицы» — существа особенно важные для понимания эволюции пернатых. Судя по находкам, это была самая многочисленная и разнообразная группа летунов, обитавших в меловом периоде.

Внешне энанциорнисы сильно напоминали современных птиц. Среди них встречались мелкие и крупные виды, беззубые и зубастые, бегающие, водоплавающие, древесные, и, главное, — они все прекрасно летали. В скелете оказалось тоже много знакомого: те же кости крыла, туловища и задних конечностей. Только кое-что иначе сочленяется в лопатке, кое-что — в пятке, голени и позвоночнике. Мелкие на первый взгляд различия. А в итоге — другая система поднимания крыла и работа ног. Большинство настоящих птиц могут вертеть лапами в разных направлениях: завернуть внутрь, вывернуть наружу. Хищникам, орлам и соколам, это помогает ловко схватывать и удерживать жертву. Ноги же энанциорнисов (многие из которых, кстати, тоже были хищниками) устроены иначе, из-за чего они ходили по земле, скорее, неуклюже переваливаясь с боку на бок, как гуси. Все это сильно отдаляет энанциорнисов от настоящих птиц. Получается, что их внешняя схожесть — формальна. Как хвост водных ящеров ихтиозавров похож на хвост рыб, так лапы и крылья энанциорнисов похожи на лапы и крылья настоящих птиц.

Многие анатомические особенности роднят энанциорнисов с хищными динозаврами. Это подтверждают и находки в Монголии эмбрионов внутри ископаемых яиц. Оказалось, что кости скелета окончательно формировались у этих примитивных пернатых очень рано. Суставы у невылупившихся птенцов уже были костные, как у динозавров, а не хрящевые. У птенцов же современных птиц суставы долго остаются хрящевыми и только через несколько месяцев замещаются растущей костью. К тому же на поперечных срезах костей энанциорнисов видны линии задержек роста, подобные годичным кольцам на стволах деревьев. Это говорит о том, что кости у них не вырастали за один сезон до окончательных размеров, а формировались циклами на протяжении нескольких лет, замедляясь в холодные сезоны года. Значит, противоптицы не могли поддерживать температуру тела на постоянном уровне — так же как и рептилии. По всей видимости, именно хищные динозавры были предками энанциорнисов. Примерно 67 миллионов лет назад и те и другие вымерли, не оставив после себя потомков.

Предок, которого может и не быть

Долгое время считалось, что настоящие птицы, или, как их еще называют, веерохвостые, появились в начале кайнозойской эры, то есть не ранее 65 миллионов лет назад. И вдруг посыпались находки возрастом 100, 130 миллионов лет с территории США, Монголии и Китая. Определениям возраста сначала даже не поверили, но последующие работы подтвердили — да, во времена динозавров и энанциорнисов веерохвостые пернатые уже водились. Выглядели они совсем как современные и достигли даже некоторого разнообразия. Откуда же они взялись, если рассмотренные выше оперенные и летающие существа не годятся им в прародители? Сейчас существует лишь одно предположение.

В 1991 году американский палеонтолог Шанкар Чаттерджи описал найденное им в штате Техас необычное существо, во многом схожее с птицами. Его возраст — 225 миллионов лет, что на 80 миллионов древнее возраста археоптерикса. Существо назвали протоависом техасским (Protoavis texensis) — «протоптицей», и не без оснований. Его объемистый череп вмещал довольно большой мозг с полушариями и мозжечком, какого в позднетриасовое время, когда он жил, не было у других позвоночных. Судя по строению черепа, протоавис обладал бинокулярным зрением и широко расставленными крупными глазами, что говорит о его способности ловко охотиться и хорошо ориентироваться в окружающем мире, как это свойственно птицам. В скелете протоависа вообще много сходных с веерохвостыми птицами черт, но пропорции тела, короткие и мощные конечности, положение центра тяжести указывают на то, что он не мог летать. И оперения у него, видимо, не было. Несмотря на это, протоавис больше похож на настоящую птицу, нежели археоптерикс, и на сей момент именно протоависа можно считать наиболее близким предком современных птиц. Если это так, то их эволюцию следует вести не от динозавров, а от более древних рептилий, объединяемых в группу архозавров.

Находка протоависа позволила найти ответ еще на один вопрос: чем же все-таки отличаются птицы от динозавров? Поскольку птицы затрачивают на полет огромное количество энергии, уровень обмена веществ у них значительно выше, чем у рептилий. У птиц расход кислорода при обмене веществ в расчете на один килограмм веса в 3-4 раза превышает этот же показатель у рептилий. Раз скорость обмена высока, следовательно, и шлаки из организма должны выводиться быстро. Для этого нужны большие мощные почки. У современных птиц в тазовых костях есть три глубокие впадины, в которых и размещаются эти крупные почки. Такие же впадины для почек имеются и в тазовых костях протоависа. Очевидно, его организм отличался высоким уровнем обмена веществ, несвойственным рептилиям.

Все бы хорошо, но реконструкция протоависа многим палеонтологам не внушает доверия. Его остатки залегали вперемежку с костями других пресмыкающихся, в таких условиях немудрено перепутать и посчитать за единое существо части двух или даже нескольких разных животных. В общем, для окончательных выводов следует подождать других находок, а современные птицы пока останутся без прямых предков.

Впрочем, как и древние птицы без прямых потомков. Потому что проследить эволюцию птиц последовательно от начала до конца не удается. Пробелов еще предостаточно. В частности, не найдены промежуточные звенья между древними веерохвостыми, у которых еще сохранялись черты рептилий — растущие из альвеол зубы, брюшные ребра и длинный ряд позвонков в хвосте, — и современными группами птиц. Внезапно, как будто ниоткуда, в конце мезозойской эры появились древние гуси, гагары, альбатросы, бакланы и другие водные птицы.

На правах гипотезы

Итак, мы увидели ряд удивительных оперенных существ, обитавших на Земле по крайней мере в конце мезозоя, на отрезке 145-65 миллионов лет назад. В то время мир был полон животными, стремящимися освоить воздушное пространство. Помимо вездесущих энанциорнисовых в морях Северной Америки водились зубастые, похожие на олуш, ихтиорнисы. Гесперорнисы обитали в позднемеловое время в морях древней Евразии. В Европе ходили гаргантюависы — непонятного родства птицы размером с индюка. В лесах Монголии и Китая обитали древесные амбиортусы, ляонингорнисы и оперенные динозавры. И еще много попадается одиночных форм, чье положение на эволюционном древе пернатых установить сложно. Четко прослеживаются лишь две ветви: от протоависов к веерохвостым птицам и от оперенных динозавров к археоптериксам и далее энанциорнисам.

Известен ряд ископаемых форм, которые не продвинулись дальше планирования. В то время как настоящий машущий полет удался только птерозаврам (мы здесь их не обсуждаем, так как они совсем не имеют отношения к птицам), микрорапторам гуи, энанциорнисам и настоящим веерохвостым птицам. Все они были успешны в освоении воздушной среды. Птерозавры царили в воздухе на протяжении 160 миллионов лет, энанциорнисы — по меньшей мере 80 миллионов лет. И тех и других превзошли, вероятно, в конкурентной борьбе веерохвостые птицы, широко расселившиеся по планете в последние 65 миллионов лет.

За прошедшие пару десятков лет палеонтологи показали, что параллельная эволюция — широко распространенный путь среди живых существ. Было несколько попыток среди беспозвоночных стать членистоногими, среди древних рыб выйти на сушу и стать амфибиями, среди рептилий — стать млекопитающими, среди растений — приобрести цветковость и стать покрытосеменными. Но обычно лишь одна—две из них оказывались успешными в дальнейшем.

Одна из самых популярных палеонтологических гипотез последнего времени, похоже, потерпела полное фиаско. Согласно новым данным американских ученых, птицы не являются потомками динозавров и происходят от особой группы архозавров, обособившейся от гигантских ящеров в далеком прошлом.

Scansoriopteryx. Реконструкция: Matt Martyniuk

Сенсационное открытие, способное буквально перевернуть с ног на голову всю современную палеонтологию, сделали Стивен Черкас из Музея динозавров в городе Блэндинг и Алан Федуччия из университета Северной Каролины. С помощью своей новой методики они изучили остатки крохотного пернатого ящера Scansoriopteryx и пришли к выводу о том, что нет никаких оснований считать его динозавром.

Scansoriopteryx, название которого переводится на русский язык примерно как "крылолаз" или "лазокрыл", был мелким, примерно с воробья, архозавром. Остатки единственной, неполовозрелой особи скансориоптерикса нашли в начале 21 века в юрских отложениях китайской провинции Ляонин. Судя по дошедшим до наших дней ископаемым, Scansoriopteryx был устроен примитивнее знаменитого археоптерикса и хорошо умел лазать по деревьям, планируя с них с помощью небольших крыльев.

До последнего времени скансориоптерикса относили к целурозаврам – группе теропод, от которых, по мнению большинства ученых, и произошли современные птицы. Однако исследование Черкаса (который, кстати, и открыл Scansoriopteryx) и Федуччия заставляет пересмотреть этот подход. Дуэт ученых использовал трехмерную микроскопию и фотографирование при низких углах освещения, чтобы прояснить структуры, нечетко рассмотренные прежде. Благодаря этому палеонтологам удалось уточнить естественные очертания костей таза, хвоста и конечностей, а заодно и обнаружить удлиненные сухожилия, тянувшиеся вдоль хвостовых позвонков, как у Velociraptor.

Тем не менее, большинство полученных данных свидетельствуют о том, что скансориоптериксу не хватало фундаментальных структурных особенностей скелета, чтобы быть причисленным к динозаврам. Скорее, он является потомком ранних архозавров, освоивших лазание по деревьям задолго до появления ужасных ящеров Соответственно, и птицы, у самых корней родословного древа которых располагается Scansoriopteryx, являются не потомками динозавров, а в лучшем случае их двоюродными племянниками.

Между тем у самого скансориоптерикса отчетливо видны типично птичьи адаптации вроде удлиненных передних конечностей, превратившихся в оперенные крылья, специализированной полулунной кости запястья и приспособленных к усаживанию на ветки лап. Скорее всего, это животное находилось в начале освоения полета, в который отправлялось, планируя с ветвей деревьев.

"Идентификация Scansoriopteryx как нединозавровой птицы позволяет переосмыслить наше понимание взаимосвязи между динозаврами и птицами. Ученые, наконец, получили ключ от двери, отделяющей птиц от динозавров", – прокомментировал свое открытие Черкас.